軟體動物

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更新時間: 2013-09-26

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軟體動物(mollusc)。無脊椎動物軟體動物門(Mollusca),是除昆蟲外歧異最大的類群,約75,000種。體制的差異很大,但有共同的特徵︰體柔軟而不分節,一般分頭-足(有的頭退化或消失;足肌肉質)和內臟-外套膜(由背側的內臟團、外套膜及外套腔組成)兩部分。背側皮膚褶襞向下延伸成外套膜,外套膜分泌包在體外的石灰質殼(有的退化成內殼或無殼)。無真正的內骨骼。

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1 軟體動物 -概述

軟體動物軟體動物

體內有一血腔(即一系列擴張的靜脈竇)。血腔血功能如液體骨骼,用以維持身體的緊張度。血內含少量星形或阿米巴形細胞。血液中含血藍蛋白(腹足綱及頭足綱)。口的肌肉含肌紅蛋白。真正的體腔退化為生殖腔和圍心腔。體表一般有纖毛或黏液。口內有齒舌。齒舌是多數軟體動物特有的器官,由多列角質齒板組成,形似銼刀,用於幫助攝食。常有大型消化腺體。有櫛鰓,表面具纖毛,用以激動水流(在雙殼類有助於濾食水中食物顆粒)。排泄器官為腎。海生種類排泄氨或尿素,陸生腹足類排尿酸。雌雄同體或異體。頭足綱及部分腹足綱體外受精,雌雄同體者則異體受精。有數對神經節。最大的軟體動物大王烏賊腕展開達12公尺(40呎),最小的是僅長1厘米的螺類。軟體動物分佈於各種生境,如海水、淡水、陸地(尤其是林地,甚至乾燥地區)。某些腹足綱是其他動物的內寄生物,軟體動物有重要經濟意義。許多水生種類,尤其是蛤、牡蠣、扇貝和貽貝都可供食用,可進行捕撈或養殖。陸生的大蝸牛屬(Helix)在歐洲用作佳肴。許多貝殼或珍珠可用作裝飾品,船蛆等則危害碼頭和木船。有些淡水螺是寄生蠕蟲的中間宿主。

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軟體動物軟體動物

軟體動物(Mollusca)的族群包括烏賊、章魚、鸚鵡螺和已經絕種的菊石與箭石。它在嘴附近有長觸手以攫取獵物,移動方式為利用虹吸作用噴水前進。

軟體動物(Mollusca)是動物界中的第二大門。軟體動物是三胚層、兩側對稱,具有了真體腔的動物。軟體動物的真體腔是由裂腔法形成,也就是中胚層所形成的體腔。身體柔軟,一般左右對稱,某些種類由於扭轉、屈折,而呈各種奇特的形態。通常有殼,無體節,有肉足或腕,也有足退化的。外層皮膚自背部折皺成所謂外套,將身體包圍,並分泌保護用的石灰質介殼。呼吸用的鰓生於外套與身體間的腔內。水陸各地都有分佈。包括雙神經綱(如石鱉)、腹足綱(如鮑、蝸牛);掘足綱(如角貝)、瓣鰓綱(如蚶、牡蠣)、頭足綱(如烏賊、鸚鵡螺)等。

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體腔動物之一門。屬原口動物,真體腔類,端細胞干。腹足類由於內臟塊的扭轉成為二次的左右不對稱,而其它各綱的體制均為左右對稱。身體由頭(瓣鰓綱無)、足和內臟塊構成。內臟塊的表皮延伸而形成外套膜,包裹著身體的主要部分。它與內臟塊之間的空間為外套腔,內有鰓,消化器官的末端和排泄器官開口於此。全無體節構造。體內不規則之空隙為血腔。真體腔因間充質發達而變窄,僅形成圍心腔、腎管的內腔和生殖腺的內腔(生殖腔)。頭部有眼等感覺器和口。作為運動器官的足,肌肉為平滑肌,這與其運動緩慢有關。墨囊壁上有斜紋肌。外套膜向外分泌貝殼。在不同綱中貝殼的數目和形狀各異。消化管長,口腔內一般有齒舌和唾腺。中腸腺開口於胃。一般有本鰓1對,相應地心臟為2心耳1心室。但在頭足綱中具2對本鰓的種類則有4個心耳。腹足綱因內臟塊扭轉,有的只有一個本鰓(心臟為1心房1心室),也有的種類本醒全部消失而為外套鰓所替代。陸生腹足綱中之肺螺類,其部分外套膜已演變成肺。為開放式血管系,呼吸色素多為血藍蛋白。蚶、扁卷螺等則有血紅蛋白。排泄器以腎管(鮑耶納氏器)為主,但也有具凱勃氏器的種類(瓣鰓類)。神經係為特殊類型,除食管上的1對頭神經節外,還具有側神經節、足神經節和臟神經節各1對。每對同類神經節由橫神經聯繫,頭神經節與其它神經節由縱神經相聯繫。雌雄同體或異體。在牡、船蛆和鮑等,見有性的轉換。除頭足類外,均行螺旋式卵裂,經擔輪幼蟲期和面盤幼蟲期;但頭足類之卵裂為左右對稱型,直接發育。

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2 軟體動物 -身體結構

3 軟體動物 -主要特徵

軟體動物軟體動物

軟體動物的形態結構變異較大,但基本結構是相同的。身體柔軟,具有堅硬的外殼,身體藏在殼中,藉以獲得保護,由於硬殼會妨礙活動,所以它們的行動都相當緩慢。不分節,可區分為頭、足、內臟團三部分,體外被套膜,常常分泌有貝殼。足的形狀像斧頭,具有兩片殼,如牡。

人們推測原軟體動物出現在前寒武紀,生活在淺海,身體呈卵圓形,體長不超過1cm,兩側對稱,頭位於前端、具一對觸角,觸角基部有眼。身體腹面扁平,富有肌肉質,形成適合於爬行的足。身體背面覆蓋有一盾形外凸的貝殼(shell),保護著整個身體。貝殼最初可能僅由角蛋白形成,稱為貝殼素(conchiolin),以後在貝殼素上沉積碳酸鈣,增加了它的硬度。貝殼下面是由體壁向腹面延伸形成的雙層細胞結構的膜,稱外套膜(mantle)(或pallium),它具有很強的分泌能力,貝殼即由外套膜所形成。外套膜下遮蓋著內臟囊。身體後端、足的上方與內臟囊之間出現了一個空腔,即為外套腔(mantle cavity),它與外界相通。外套腔中有許多對行呼吸作用的鰓,以及后腎、肛門、生殖孔的開口。

原軟體動物鰓的結構可能相似於現存腹足類的鰓,它是由一個長的鰓軸向兩側交替伸出三角形的鰓絲所組成,這種鰓稱為櫛鰓(ctenidium)。鰓軸是由外套膜或體壁向外伸出,其中包含有血管、肌肉和神經,鰓絲的前緣(即腹緣)具有幾丁質的骨棒支持,以增加鰓的硬度。鰓在外套腔的兩側分別由背、腹膜固定了位置,因此鰓將外套腔分成了上、下室。水由外套腔後端的下室流入,經鰓絲表面及上室流出外套腔,鰓絲前緣及表面滿布纖毛,由纖毛的擺動造成水在外套腔中的流動。鰓軸上具有兩個血管,背面的為入鰓血管(afferentblood vessel),腹緣的為出鰓血管(efferent blood vessel),血液由入鰓血管流向出鰓血管,也由鰓絲表面的微血管直接由背緣流向腹緣,這樣血流的方向正好與鰓表面的水流方向相反,可以更有效地進行氣體交換。

軟體動物軟體動物

原軟體動物像許多現存種類一樣,不僅鰓的表面布滿纖毛,其外套膜及皮膚(包括足部皮膚)部分佈有纖毛,這些纖毛的擺動造成水流不斷的經過,以有利於氣體的交換及捕食,所以在原軟體動物中皮膚的呼吸作用是很重要的。足部的纖毛運動與肌肉的收縮還聯合構成身體的運動。 原軟體動物可能是植食性的,取食淺海岩石上生長的藻類。具有與現存軟體動物相同的取食結構。口位於頭的前端,口後為口腔(buccal cavity),口腔後端有一袋形齒舌囊(radulasac)。齒舌囊的底部是一條可前後活動的膜帶,膜帶上分佈有成行成排、整齊排列的幾丁質細齒,齒尖向後,膜帶及齒構成齒舌(radula),齒舌囊的底部有齒舌軟骨(odontophora),齒舌和軟骨上附著有伸肌(protractor muscle)和縮肌(retractormuscle),靠肌肉的伸縮、軟骨和膜帶可伸出口外,以刮取食物,由於取食的磨損,前端的細齒逐漸老化丟失,膜帶後端可以不斷分泌補充新齒,其替補的速度在許多軟體動物是每日數排。這種齒舌的結構在大多數現存軟體動物中是存在的。 口腔的背面有一對唾液腺的開口,其分泌物可以滑潤齒舌,並將進入口中的食物顆粒粘著在一起,形成食物索,食物索經食道進入胃。胃的前端呈半球形,胃內壁的一側具有幾丁質板,稱胃楯(gastric shield),相對的一側形成許多細小的嵴與溝,溝中具有纖毛,稱為篩選區(sorting region)。胃的後半部分成囊狀,稱晶桿囊(style sac),因其中有一膠質棒狀結構,稱晶桿(crystalline),晶桿囊的內壁也有褶皺及纖毛,也形成纖毛溝。食物在口腔中被粘液粘著形成食物索后,不斷地進入胃內,依靠胃酸作用(現存種類胃液的PH值一般是5—6)除去食物索的粘滯性,使索中的食物顆粒遊離,同時靠胃篩選區內的纖毛作用對食物進行篩選,將細小的食物顆粒經胃上端的消化腺管送入消化腺中,消化腺是食物進行胞內消化及吸收的場所;較大的食物顆粒在胃內被進行胞外消化;未能消化的食物經胃壁的褶皺而進入腸道,由腸道再進行部分的消化作用,最後在腸道中形成糞粒。肛門開口在外套腔後端,糞粒的形成減少了對外套腔的污染,糞粒可由水流排出體外。 原軟體動物的體腔位於身體的中背部,它包圍著心臟及部分腸道,所以實際上代表著圍心腔與圍臟腔。心臟包括前端的一個心室及後端的一對心耳,由心室通出的動脈經過分枝形成小血管,最後在進入組織間隙形成血竇,再經血竇彙集成靜脈,經過腎、鰓等血液流回心耳及心室,此為開放式循環。血液中包含有變形細胞及呼吸色素,其呼吸色素主要是血藍素(hemocyanin)。

排泄器官為後腎,位於圍心腔兩側,后腎的一端與圍心腔相通稱為內腎口(nephrostome),一端與外界相通,稱為外腎孔(nephridiopore)。圍心腔接受由心臟及圍心腔腺體釋放出的代謝產物,隨圍心腔液由腎口進入到腎臟,腎臟具有一定重吸收的能力,它將有用的鹽類回收,無用的廢物變成尿,經外腎孔、外套腔再排出體外。  

軟體動物原軟體動物

原軟體動物的神經結構很簡單,圍繞著食道形成一神經環,由神經環分出兩對神經索,腹面的一對稱足神經索(pedal cord),支配足部的肌肉收縮;背面的一對稱內臟神經索(visceral cord),支配內臟及外套的運動。根據對現存軟體動物的推測,其感官可能也包括一對眼,一對位於足內的平衡囊(statocyst),及一對嗅檢器(osphradia),它位於下鰓膜上,是一種化學感受器。

生殖系統包括一對生殖腺,位於圍心腔前端中背部,雌雄異體,沒有生殖導管,精子或卵成熟后釋放到圍心腔,因為生殖腺腔也是體腔的一部分,所以生殖細胞經圍心腔,再經過腎臟排到體外。受精作用發生在海水中,原軟體動物的胚胎髮育可能十分相似於現存軟體動物,也進行典型的螺旋卵裂,囊胚孔形成口,經原腸胚后便形成了擔輪幼蟲(trochophore)。擔輪幼蟲呈梨形,具有典型的口前纖毛輪(prototroch),在口的上部環繞身體,卵裂時的第一個四集體都位於頂端,頂端還有成束的纖毛。擔輪幼蟲不僅出現在軟體動物,也出現在環節動物。

原始的種類發育中僅經過擔輪幼蟲,大多數現存的軟體動物擔輪幼蟲時期很短,其後進入面盤幼蟲期(veliger larva)。面盤幼蟲時出現了足、殼、內臟等結構。推測原軟體動物沒有面盤幼蟲期,它由擔輪幼蟲失去口前纖毛輪、變態為成體,並開始在海底營底棲生活。

4 軟體動物 -利用

軟體動物軟體動物

價值

①食用價值
海產的鮑、玉螺、香螺、紅螺、東風螺、泥螺、蚶、貽貝、扇貝、江珧、牡蠣、文蛤、蛤仔、蛤蜊、蟶、烏賊、槍烏賊、章魚,淡水產的田螺、螺螄、蚌、蜆,陸地棲息的蝸牛等肉味鮮美,具有很高的營養價值。

②藥用價值
鮑的貝殼(中藥稱石決明),寶貝的貝殼叫海巴,珍珠、烏賊的貝殼叫海螵蛸,以及蚶、牡蠣、文蛤、青蛤等的貝殼等都是中藥的常用藥材。從鮑魚、鳳螺、海蝸牛、蛤、牡蠣、烏賊等可以提取抗生素和抗腫瘤藥物。

③農業價值
產量多的小型軟體動物可以做農田肥料或飼料,河蜆可以飼養淡水魚類。④工業用。軟體動物的貝殼是燒石灰的良好原料。珍珠層較厚的貝殼( 如蚌、馬蹄螺等 )是制紐扣的原料 。

④工藝用或裝飾
很多貝類的貝殼有獨特的形狀和花紋,富有光澤,絢麗多彩,是古今中外人士喜歡搜集的玩賞品。

⑤地質價值
 軟體動物門在地質歷史時期中有很多可作為指示沉積環境的指相化石。在世界和中國寒武系的最底部,已有單板綱和其他軟體動物化石出現,中生界的不少菊石成為洲際範圍內劃分、對比地層的帶化石,有些可用以了解古水域溫度和含鹽度等;蝸牛化石能反映第四紀氣候環境。

危害

危害但也有許多種類危害人體,常造成經濟上的損失,陸生的蝸牛、蛞蝓等吃植物的葉、芽,危害蔬菜、果樹、煙草等;海洋中的一些肉食性種類,能殺害牡蠣、泥蚶等的幼苗,造成養殖雙殼類的損失;一些草食性種類常吃海帶、紫菜的幼苗,是藻類養殖的敵害。在淡水和陸生的軟體動物中,椎實螺是肝片吸蟲的中間宿主,豆螺是中華分枝睾吸蟲的中間宿主,扁卷螺是薑片蟲的中間宿主,短溝蜷是肺吸蟲的中間宿主,釘螺是日本血吸蟲的中間宿主,對人類的危害十分嚴重。海洋中的船蛆、海筍等是專門穿鑿木材或岩石穴居的種類,對於海洋中的木船、木樁和海港的木、石建築都有危害。營附著或固著生活的種類常大量附著在船底,可以影響船隻的航行速度。有些附著生活的種類,可以堵塞水管,影響生產。

軟體動物門在地質歷史時期中有很多可作為指示沉積環境的指相化石。在世界和中國寒武系的最底部,已有單板綱和其他軟體動物化石出現,中生界的不少菊石成為洲際範圍內劃分、對比地層的帶化石,有些可用以了解古水域溫度、含鹽度等;蝸牛化石能反映第四紀氣候環境。

5 軟體動物 -軟體動物與甲殼動物的殼的區別

軟體動物軟體動物

第一,軟體動物的貝殼是由外套分泌的石灰質所形成的,除連接處沒有關節,其終生不會蛻殼。節肢動物的體外覆蓋著幾丁質的外骨骼,又稱表皮或角質層 。在相鄰體節之間的關節膜上 ,角質層非常薄,易於屈折活動。附肢的關節也可活動。節肢動物在生長過程中要定期蛻皮。

第二,軟體動物是身體柔軟的一類無脊椎動物。軟體動物一般具有左右對稱的體型,但某些軟體動物由於身體扭轉而出現各種奇特的形狀。它們常常有一個外殼,沒有體節,大多可分為頭、足、內臟囊等3部分。外層皮膚從背部折皺成一層皮膜,叫做外套。外套把身體包圍起來,並分泌出石灰質。

甲殼動物屬於節肢動物門,節肢動物由1 列體節構成,異律分節,可分為頭、胸、腹3部 ,或頭部與胸部癒合為頭胸部 ,或胸部與腹部癒合為軀幹部 ,每一體節上有一對分節的附肢。附肢有雙枝型和單枝型兩類。循環系統為開管式。水生種類的呼吸器官為鰓或書鰓,陸生的為氣管或書肺或兩者兼有。原始的節肢動物靠體表交換氣體。神經系統為集中型鏈狀神經系統。有觸覺、味覺、嗅覺、聽覺、平衡和視覺等感覺器官。眼有單眼和複眼兩種。複眼由個眼組成,能感知外界物體的運動和形狀,能適應光線強弱和辨別顏色。

另外甲殼動物形態變異很大,最小的如猛水蚤類,體長不到1毫米。最大的巨螯蟹在兩螯伸展時寬度可達4米。體呈長筒形,體節分明,全體分頭、胸、腹3部。頭部由6 個體節癒合而成。甲殼類各體節外骨骼由兩部分構成:背面一片為背甲,腹面一片為腹甲。背甲兩側常向外(下)延伸,為側甲,附肢一般著生在腹甲的兩側。可以看出節肢動物比軟體動物高等。  

6 軟體動物 -分類

軟體動物軟體動物分類

依據它們的貝殼、足、鰓、神經及發生特點等特徵,分為七個綱。

◆單板綱(Monoplacomphora)

絕大多數為化石種,已絕滅了近4億年。這類動物有一個帽狀或匙形的貝殼,有2~8對對稱的肌痕。1952年丹麥海洋研究船在太平洋沿岸哥斯大黎加3570m深海處第一次採得生活標本,1957年被定名為新碟貝(Neopilina galathea lemche),以後又在大西洋、印度洋等處發現了一些種類。

新碟貝是一類原始的貝類,體為兩側對稱,具一近圓形而扁的貝殼,腹足強大,周緣肌肉發達,中央簿,故無吸附能力,僅適於在海底滑行。縮足肌8對,分節排列於足的周圍。足四周為外套溝,兩側共有鰓5或6對。足前端為口,後端為肛門。口前有一對具纖毛的口蓋(velum),口後有扇狀觸手一對。心臟位圍心腔內,由一心室及2對心耳構成;腎6或7對;雌雄異體,生殖腺2對,有生殖導管開口於腎,生殖細胞由腎排出體外。神經系統由圍食道神經環及向後伸出的側神經和足神經組成。

這類被稱為活化石的原始貝類的發現,對研究貝類的起源與演化提供了新的資料。

◆無板綱(Aplacophora)

為軟體動物中的原始種類,體呈蠕蟲狀.細長或短粗,無貝殼。體表被具石灰質細棘的角質外皮,頭小,口在前端腹側,軀體細長,腹側中央有一腹溝,有的種類溝中有一小形其纖毛的足,有運動功能.體後有排泄腔,多數種類在腔內有一對鰓,腔後為肛門、無板類無觸角、眼等感覺器官:腸為直管狀,齒舌有或無;心臟為一心室一心耳,血管系統退化,雌雄同體或異體,個體發生中有擔輪幼蟲期。

無板類約有200多種,生活在低潮線下數10m至深海海底,肉食性分佈遍及全球。中國南海海域79m深處曾採得龍女簪一種。

◆多板綱(Polyplacophora)

全部生活在沿海潮間帶,常以足吸附於岩石或藻類上。體呈橢圓形,背稍隆,腹平。背側具八塊石灰質貝殼,多是覆瓦狀排列、前面一塊半月形,稱頭板(cephalic plate),中間 6塊結構一致、稱中間板(intermediate plate),未塊為元寶狀,稱尾板(tail plate)。各板間可前後抽拉移動,因此動物脫離岩石后,可以曲捲起來。貝殼周圍有一圈外套膜,稱環帶(girdle), 其上叢生有小針、小棘等,形態各異、頭部不發達,位腹側前方,圓柱狀,有一向下的短吻,吻中央為口。足寬大,吸附力強,在岩石表面可緩慢爬行。足四周與外套之間有一狹溝,即外套溝,在溝的兩側各有一列盾鰓,六對或數十對。

多板類約有1000種,中國沿海習貝種類有毛膚石鱉體型較大,環帶上有成叢的白色針束;鱗帶石鱉殼片高,頭板具放射肋。

◆腹足綱(Gastropoda)

軟體動物中最大的一類,有10萬種以上。生活在海洋、淡水及陸地,分佈遍及全球,少數種類為寄生(內寄螺Entocolax、光螺Melanella、內殼螺Entoconcha等)。

◆掘足綱(Scaphopoda)

全海產。具長圓錐形稍彎曲的管狀貝殼,如象牙狀。粗的一端為前端,開口大。稱為頭足孔;細的一端為後端,開口小,稱為肛門孔。殼凹的一面為背側,凸的一面為腹側。外套膜呈管狀,前後端有開口。頭部不明顯,前端具有不能伸縮的吻,吻基部兩側生有許多頭絲(captacula),能伸縮,末端膨大。頭絲可伸出殼外,有觸覺功能,也可攝食。掘足類為肉食性,吻內為口球,具顎片和齒舌。足在吻的基部之後,柱狀,末端三葉狀或盤狀。足可伸得很長,能挖掘泥沙。肛門開口於足的基部腹側。無鰓,以外套膜進行氣體交換。循環器官心臟一室無心耳,未分化出血管,僅有血竇。腎一對,囊狀,位胃側面。雌雄異體,生殖腺一個;個體發生中有擔輪幼蟲和面盤幼蟲。

掘足類自潮間帶至4000m深海都有分佈,約300種僅2科。角貝殼呈象牙狀,足圓錐形,末端有二冀狀側葉。本綱動物在中國分佈廣,種類多。

◆瓣鰓綱(Lamellibranchia)

瓣鰓綱動物全部生活在水中,大部分海產,少數在淡水,極少數為寄生(內寄蛤Entovalva、戀蛤Peregrinamor等)。約有2萬種,分佈很廣。一般運動緩慢,有的潛居泥沙中,有的固著生活,也有的鑿石或鑿木而棲。

◆頭足綱(Cephalopoda)

頭足類全海產,肉食性。體左右對稱,分頭、足、軀幹三部分。頭部發達,兩側有一對發達的眼,原始種類具外殼,多數為內殼或無殼;足著生於頭部,特化成腕和漏斗,故稱頭足類。漏斗位於頭腹面、頭與軀幹之間。羽狀鰓一對或2對,心耳和腎的數目與鰓一致。具軟骨。口腔有顎片和齒舌。神經系統集中,感官發達。閉管式循環系統。直接發生。

頭足類的生活種類約有700種化石種類在10000種以上。

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