感受器

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更新時間: 2013-09-24

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感受器是動物體表、體腔或組織內能接受內、外環境刺激,並將之轉換成神經過程的結構。按感受器在身體上分佈的部位並結合一般功能特點可區分為內感受器和外感受器兩大類。外感受器包括:光感受器、聽感受器、味感受器、嗅感覺器和分佈在體表、皮膚及粘膜的其他各類感受器。內感受器包括心血管壁的機械和化學感受器,胃腸道、輸尿管、膀胱、體腔壁內的和腸系膜根部的各類感受器,還有位於關節囊、肌腱、肌梭以及內耳前庭器官中的感受器(通稱本體感受器)。

感受器 -感受器

 

感受器 -正文
  動物體表、體腔或組織內能接受內、外環境刺激,並將之轉換成神經過程的結構。散在的感受細胞在腔腸動物上皮即已出現,也存在於各種無脊椎動物中;脊椎動物脊神經節內神經元向外周發出的遊離神經末梢,可看做這類感受細胞的特例。隨著動物的進化,感受細胞與其他組織細胞組成了感受功能更為精巧的感受器。有的感受器直接由所謂初級感受神經元構成。如無脊椎動物的所有感受器以及脊椎動物體內感受傷害性刺激的遊離神經末梢;有的感受器系由非神經元性細胞構成,它與傳入神經元發生突觸連接,如內耳的毛細胞,皮膚的觸覺小體細胞等。
  在進化過程中,有的感受器發生特異分化:如視網膜的桿細胞對光線最敏感;嗅上皮的嗅細胞對化學刺激敏感等。由於動物生存環境的變化,有的感受器也會退化,如鼴鼠的光感受細胞。有些動物有非常獨特的感受器,如響尾蛇的額窩有對紅外線敏感的感受器,有些魚類具有對微弱電流敏感的感受器等。
  研究感受器的功能活動,不僅使人們了解外界和內環境的變化如何轉變為信息,轉至中樞神經系統形成我們的感覺,而且也具有實際的意義。例如,日常看到的美麗的景物和聽到悅耳的音樂,其原理都基於對感受器活動規律的研究。感受器的研究對於仿生學,臨床醫學的發展也具有重要的意義。
  類型  按感受器在身體上分佈的部位並結合一般功能特點可區分為:內感受器和外感受器兩大類。外感受器包括:光感受器、聽感受器、味感受器、嗅感覺器和分佈在體表、皮膚及粘膜的其他各類感受器。內感受器包括:心血管壁的機械和化學感受器,胃腸道、輸尿管、膀胱、體腔壁內的和腸系膜根部的各類感受器,還有位於關節囊、肌腱、肌梭以及內耳前庭器官中的感受器(通稱本體感受器)。
  按所接受刺激的特點可將感受器分為:①機械感受器,包括位於皮膚內、腸系膜根部、口唇、外生殖器等部的觸、壓感受器和位於心血管壁內、肺泡及支氣管壁內,各空腔內臟壁內的牽張(或牽拉)感受器;②溫度感受器,包括溫熱感受器及冷感受器兩種,遍佈於皮膚及口腔、生殖器官等部的粘膜內(見溫度覺);③聲感受器,在大多數高等動物已發展為結構複雜的聽覺器官,其組成部分除接受聲波振蕩的內耳螺旋器外,還有增強聲壓的中耳和集音的外耳;④光感受器,動物(甚至某些植物)的最主要的感受器,甚至原生動物,如眼蟲就有了感光的眼點。它的光感受器的首要組成部分是感光細胞,絕大部分動物的光感受器還具備多層結構的視網膜(見視覺);⑤化學感受器,主要分佈於鼻粘膜、口腔粘膜、尿道粘膜、眼結合膜等處,主要感受空氣中和水中所含的化學刺激物,如Na+、H+以及一些揮發性油類;⑥平衡感受器,如魚類身體兩側部的側線(見側線器官),鳥類及哺乳類高度發展的內耳平衡器官(見前庭器官);⑦痛感受器,也叫損傷性刺激感受器,廣泛地分佈在皮膚、角膜、結合膜、口腔粘膜等處的遊離神經末梢,還有分佈於胸膜、腹膜及骨膜等部的神經末梢,多無特殊結構(見痛覺);⑧滲透壓感受器,位於下丘腦的視上核及室旁核內,詳細結構至今還未弄清,它對體液中滲透壓的變化非常敏感,當血漿滲透壓降低時,它所分泌的抗利尿激素減少,反之則分泌增加,從而調節尿中排出的水分,維持體液的正常滲透壓。
  進化  某些植物和低等動物已具有感受細胞或感受區,如淡水藻本身是一種多核細胞,當受到壓、熱、光以及電刺激時,可產生很強的動作電位,表現有感受器作用;衣藻在其細胞的一端有感光點(眼點);含羞草葉根的細胞,受到刺激時,也能產生動作電位。有些原生動物對一定化學物質有感受性,如變形蟲有趨化性等,均屬最原始的感受結構。多細胞動物,隨著活動速度、範圍的增大,逐漸在其身體的一端或體表的一定部位,發生出對某些化學性刺激或物理性刺激敏感的細胞或細胞群,如水螅的化學性感受細胞、昆蟲的觸角等。各種動物的感受器,有的隨種系的進化而逐漸發達、完善,如深水中的魚的眼特別大;夜間活動的貓頭鷹的眼對光敏感度很高;鯊魚和狗的嗅覺特別發達等。另一方面地球上的各類動物又長期生活在一些較同一的條件下,如陽光照射、溫度、濕度及地心引力以及食物成分大致相同,於是各類動物感受刺激的性質、強度以及感受刺激的範圍等有不少共同之處。如各種動物眼的可見光譜都很接近,耳的感音頻譜也大致相同,對45℃以上的溫熱刺激都有防禦反應等。動物的感受器經長期的進化表現為只對特定性質的刺激──適宜刺激敏感。但大多數的感受器並非只能感受一種刺激,而只是對非適宜刺激的感受閾值較高。如視網膜的適宜刺激是可見光,很微弱的光就可以引起瞳孔縮小,而很強的壓力壓迫眼球,也可能引起光的感覺。
  功能特性  把受到的刺激轉換為神經衝動,後者作為信息傳向神經中樞。這些信息到達中樞后,經中樞的整合、疊加以及更複雜的分析作用后,才能產生有生理意義的神經活動。感受器發出的每一個神經衝動,在一定的環境下(如溫度、氧供應等恆定),具有「全或無」性質,就是說當刺激強度達到閾值時,動作電位的幅度不變,只能以同一的型式發出單個衝動。當刺激的強度增加,串刺激、間隙式刺激以及按程序的陣刺激等所引起的信息,在傳入神經上只是以頻率的快慢、各衝動之間的間隔長短、長短不等的簇群等型式來表現。一種單一持續性的刺激作用到感受器,若強度適中,則傳入衝動的頻率常可隨刺激強度的增加而加快,但在刺激過強時,則常見衝動頻率反而逐漸減慢。對串刺激的頻率的反應也是如此,在一定範圍內(如100~500赫),往往隨刺激頻率的增加,神經衝動的頻率也相應增加,但若刺激頻率高至2000赫以上(實際上常常只1000以上),雖然刺激頻率增加,衝動頻率並不再增加,有時反而減少。有些衝動先傳到低級中樞經初部加工或編碼后,再傳到高一級的中樞(如反射中樞)引起反射活動。
  適應  當感受器接受刺激的最初階段,傳入神經上的衝動頻率較高,隨刺激作用時間延長,傳入衝動逐漸減少,也就是感受器的敏感度逐漸降低,如果刺激停止一段時間,則其敏感性又可恢復,這種現象就叫感受器的適應。適應現象不僅發生在感受器的部位,也可以發生在神經系統各級中樞。感覺適應既可以由於感受器對刺激敏感性降低而出現,也可能在衝動傳入中樞時受到非中樞性抑制性影響,或是在中樞某一部位興奮衝動之間相互作用而出現中樞性適應,此外,大腦下傳性衝動,也會傳到皮層下中樞作用於感覺衝動而出現感覺性適應。各類感受器出現適應的快慢不同,一般可分為快適應感受器,慢適應感受器。壓力感受器在受到刺激時很快發生適應,如用指尖壓1米粒,不久即不再感到有壓覺,就屬於快適應;在實驗中,牽拉肌肉,同時記錄相應的傳入神經衝動,可看到經過相當長的時間,傳入衝動並不衰減,這說明肌梭屬於慢適應感受器。
  感受閾及感受器電位  引起感覺神經的興奮需用適宜刺激,刺激相應的感受器,如果刺激強度太弱,則傳入神經不會出現動作電位,這類刺激叫閾下刺激,刺激強度並不太弱,而作用的時間太短也會出現類似情況。常用電刺激器測定某些感受器的閾值(見刺激、興奮)。測定某一組織的閾值時,常用傳入神經纖維上出現的動作電位,或基礎電位開始出現非擴散性電位變化,即所謂發生器電位作為指標。
  在刺激感受器時,同時記錄傳入神經的動作電位和感受器(有一定結構的感受器)的電位變化,則可看到,在傳入衝動發生之前,感受器內部先發生一種不傳布的電位變化,首先是局部的電位降低,隨刺激強度增加,電位降低逐漸明顯,直到它的強度足以影響感受器內的神經末梢,使其發生動作電位。如所用刺激強度不大,這種局部電位可隨刺激的停止而消退,這種電位變化就叫發生器電位,也叫感受器電位。一般所用的刺激強度愈大,感受器電位增長的速率愈快,因而由它所引起的末梢神經纖維上的傳入衝動頻率愈高。有些感受器本身就是神經末梢,如痛感受器。在這種情況下,感受器電位就等於發生器電位。有些感受器,它的感受細胞本身沒有軸突,而是由圍繞在細胞底部的神經網產生傳入衝動,在這種情況下,先由感受細胞產生感受器電位。再由感受器電位激發神經末梢,使之產生局部去極化。轉而引起動作電位。
  感受器的興奮與生理反應  如感受器發出的衝動只到達中樞神經系統的低級部位,則只能引起一些簡單的反射活動,如脊髓反射。若刺激較強,傳入衝動的頻率較高,經由低級神經中樞,可以再向高級中樞上傳,或向其他中樞擴散,這時出現的反應就比較複雜,甚至可以引起主觀感覺。但這不是說,引起主觀感覺的刺激都需要很強,而要看刺激的是哪一種感受器。用微弱的光照射人眼,可以引起瞳孔縮小,同時也引起對光點的感覺。這裡既有反射活動,又有主觀感覺。在麻醉狀態下,人的主觀感覺消失,但反射活動仍然存在。所以,感受器接受刺激之後,不一定就能引起感覺,真正的感覺要有複雜的中樞參加,特別是大腦皮層的活動。
  參考書目
 H.B.Barlow et al.,Senses, Cambridge Univesity Press, London,1982.
 V.B.Mountcastle,Medical Physiology,14th ed., C.V.Mosby Co.,London,1980.

 

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