內質網

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更新時間: 2013-07-13

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內質網是真核細胞重要的細胞器,它是由封閉膜系統以及互相溝通的膜腔而形成的網狀結構。內質網膜是與細胞膜結構類似的單位膜,並且常與細胞核的外膜連在一起。內質網按其表面有無核糖體分為光面內質網和糙面內質網)兩類。

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1 內質網 -概述

內質網內質網——結構模式圖

內質網是細胞內的一個精細的膜系統。是交織分佈於細胞質中的膜的管道系統。兩膜間是扁平的腔、囊或池。內質網分兩類,一類是膜上附著核糖體顆粒的叫粗糙型內質網,另一類是膜上光滑的,沒有核糖體附在上面,叫光滑型內質網。粗糙型內質網的功能是合成蛋白質大分子,並把它從細胞輸送出去或在細胞內轉運到其他部位。凡蛋白質合成旺盛的細胞,粗糙型內質網便發達。在神經細胞中,粗糙型內質網的發達與記憶有關。光滑型內質網的功能與糖類和脂類的合成、解毒、同化作用有關,並且還具有運輸蛋白質的功能。

由KR. Porter、A. Claude 和 EF. Fullam等人於1945年發現,他們在觀察培養的小鼠成纖維細胞時,發現細胞質內部具有網狀結構,建議叫做內質網endoplasmic reticulum,ER,後來發現內質網不僅僅存在於細胞的「內質」部,通常還有質膜和核膜相連,並且與高爾基體關係密切,並且常伴有許多線粒體。

2 內質網 -基本簡介

內質網粗面內質網
內質網是指細胞質中一系列囊腔和細管,彼此相通,形成一個隔離於細胞質基質的管道系統。它是細胞質的膜系統,外與細胞膜相連,內與核膜的外膜相通,將細胞中的各種結構連成一個整體,具有承擔細胞內物質運輸的作用。內質網能有效地增加細胞內的膜面積,內質網能將細胞內的各種結構有機地聯結成一個整體。根據內質網膜上有沒有附著核糖體,將內質網分為滑面型內質網和粗面型內質網兩種。滑面內質網上沒有核糖體附著,這種內質網所佔比例較少,但功能較複雜,它與脂類、糖類代謝有關。粗面內質網上附著有核糖體,其排列也較滑面內質網規則,功能主要與蛋白質的合成有關。這兩種內質網的比例與細胞的功能有著密切的聯繫,如胰腺細胞中粗面型內質網特別發達,這與胰腺細胞合成和分泌大量的胰消化酶蛋白有關,在睾丸和卵巢中分泌性激素的細胞中,則滑面型內質網特別發達,這與合成和分泌性激素有關。細胞質中內質網的發達程度與其生命活動的旺盛程度呈正相關。

可分為滑面內質網和粗面內質網。電鏡下,內質網是由單位膜構成的扁囊(池)和小管,並互相通連。粗面內質網由扁囊和附著在其外表面的核糖體構成,表面粗糙,細胞核周圍的粗面內質網可與核膜外層通連。主要功能是合成分泌蛋白質。滑面內質網表面光滑無核糖體附著,主要參與類固醇、脂類的合成與運輸,糖代謝及激素的滅火等。

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3 內質網 -類型

內質網光面內質網
內質網細胞質中由膜圍成的分支小管、小囊或扁平囊狀結構連通而成的管道系統,其周緣常分離出一種小泡狀結構。電鏡下觀察,內質網膜厚度約為5~6微米,按形態結構的不同分為兩個區域:一是粗面內質網,多為扁平囊狀結構,膜上含有兩種核糖體親合蛋白,因而在膜的細胞質面上附著有核糖體;一是滑面內質網,多呈網狀分佈的小管,膜的細胞質面上不附著核糖體。滑面內質網不僅在一定部位與粗面內質網相連通,而且有的與質膜或核外膜相聯。內質網擴大了細胞質內的膜面積,在內質網膜上附有的多種酶,為生命活動的各種化學反應的正常進行創造有利條件。粗面內質網不僅是核糖體的支架,而且是在核糖體上合成的分泌蛋白的運輸通道。此外,能夠對核糖體合成的多肽鏈進行一定的改造,或用於自身的裝配和生成。滑面內質網具有解毒、合成脂類和分解糖元的功能,還參與分泌性蛋白的運輸過程。

粗面型內質網又叫做顆粒型內質網,常見於蛋白質合成旺盛的細胞中。粗面型內質網大多為扁平的囊,少數為球形或管泡狀的囊。在靠近核的部分,囊泡可以與核的外膜連接。粗面型內質網的表面所附著的核糖體(也叫核糖核蛋白體)是合成蛋白質的場所,新合成的蛋白質就進入內質網的囊腔內。粗面型內質網既是新合成的蛋白質的運輸通道,又是核糖體附著的支架。

滑面型內質網又稱為非顆粒性內質網。滑面型內質網的囊壁表面光滑,沒有核糖體附著。滑面型內質網的形狀基本上都是分支小管及小囊,有時小管排列得非常緊密,以同心圓形式圍繞在分泌顆粒和線粒體的周圍。因此,滑面型內質網在切面中所看到的形態,與粗面型內質網有明顯的不同。

滑面型內質網與蛋白質的合成無關,可是它的功能卻更為複雜,它可能參與糖元和脂類的合成、固醇類激素的合成以及具有分泌等功能。在胃組織的某些細胞的滑面型內質網上曾發現有Cl-的積累,這說明它與HCl的分泌有關。在小腸上皮細胞中,可以觀察到它與運輸脂肪有關。在心肌細胞和骨骼肌細胞內的滑面型內質網,可能與傳導興奮的作用有關在平滑肌細胞內,卻發現它與Ca2+的攝取和釋放有關。

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4 內質網 -形態與組成

內質網內質網形態結構
內質網膜約佔細胞總膜面積的一半,是真核細胞中最多的膜。內質網是內膜構成的封閉的網狀管道系統。具有高度的多型性。可分為粗面型內質網(roughendoplasmicreticulum,RER)和光面型內質網(smoothendoplasmicreticulum,SER)兩類。RER呈扁平囊狀,排列整齊,膜圍成的空間稱為ER腔(lumen),膜外有核糖體附著。SER呈分支管狀或小泡狀,無核糖體附著。肌肉細胞中的內質網是一種特化的SER,稱為肌質網,可貯存Ca2+,引起肌肉收縮。細胞不含純粹的RER或SER,它們分別是ER連續結構的一部分。

ER主要功能是合成蛋白質和脂類,分泌性蛋白和跨膜蛋白都是在ER中合成的。ER合成的脂類除滿足自身需要外,還提供給高爾基體、溶酶體、內體、質膜、線粒體、葉綠體等膜性細胞結構。

ER膜中含大約60%的蛋白和40%的脂類,脂類主要成分為磷脂,磷脂醯膽鹼含量較高,鞘磷脂含量較少,沒有或很少含膽固醇。ER約有30多種膜結合蛋白,另有30多種位於內質網腔,這些蛋白的分佈具有異質性,如:葡糖-6-磷酸酶,普遍存在於內質網,被認為是標誌酶,核糖體結合糖蛋白(ribophorin)只分佈在RER,P450酶系只分佈在SER。

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5 內質網 -類型對應的功能

內質網內質網——整體結構
內質網的兩種基本類型:根據結構與功能,內質網可分為兩種基本類型:粗面內質網(roughendoplasmicreticu-lum,rER)和光面內質網(smoothendoplasmicreticulum,sER)。

·粗面內質網
粗面內質網多呈扁囊狀,排列較為整齊,因在其膜表面分佈著大量的核糖體而命名。它是內質網與核糖體共同形成的複合機能結構,其主要功能是合成分泌性的蛋白和多種膜蛋白。因此在分泌細胞(如胰腺腺泡細胞)和漿細胞(分泌抗體)中粗面內質網非常發達,而在一些未分化的細胞與腫瘤細胞中則較為稀少。

表面沒有核糖體結合的內質網稱光面內質網,光面內質網常常由分支的管道形成較為複雜的立體結構。

·光面內質網
光面內質網是脂類合成的重要場所,細胞中幾乎不含有純的光面內質網,它們只是作為內質網這一連續結構的一部分。光面內質網所佔的區域通常較小,它往往作為出芽的位點,將內質網上合成的蛋白質或脂類轉移到高爾基體內。在某些細胞中,光面內質網非常發達並具有特殊的功能,如合成固醇類激素的細胞及肝細胞等。

·兩者對比介紹
用密度梯度離心技術可將肝細胞中的光面內質網和粗面內質網分離出來,發現粗面內質網上有20餘種與光面內質網上不同的蛋白質。既然內質網是一個連續的整體結構,因此,在內質網膜上可能有某些特殊的裝置,將光面內質網與粗面內質網的部位間隔開來,並維持其形態。否則在內質網膜這個二維的液相結構中,不同區域的脂類和蛋白質就會因側向擴散而趨於平衡。

內質網與其它細胞器關係的研究,對闡明細胞的一些生理生化過程及細胞器的發生與進化是很有意義的,也提出一些有啟示性的設想。

超微結構研究表明,向內摺疊的細胞質膜有時與內質網相連接,甚至有管道相通。原核細胞的細胞質膜內側有時附著大量核糖體,因而一些人認為在細胞進化過程中,內質網可能由細胞質膜進一步演化而來。

內質網膜常與外層核膜連接,內質網的腔與核周隙相溝通,而且外核膜有時也附著大量的核糖體,這種結構上的聯繫不僅反映了核-質的物質交換,同時也提出了內質網與核膜在發生上的同源關係。

光面內質網與高爾基體在結構、功能與發生上的關係更為密切。此外,在合成旺盛的細胞內,粗面內質網總是與線粒體緊密相依,因為線粒體是內質網執行功能時所需能量的直接「供應站」。在間期細胞中內質網的分佈常常與微管的走向一致,且總是沿微管向細胞周緣延伸。已發現一種微管動力蛋白——驅動蛋白(kinesin)與內質網結合,推測內質網一端固定在核膜上,另一端在驅動蛋白的牽引下沿微管形成複雜的網狀結構。

內質網對外界因素的作用(如射線、化學毒物、病毒等)非常敏感,粗面內質網發生的最普遍的病理變化是內質網腔擴大並形成空泡,繼而發生脫粒現象,即核糖體從內質網膜上脫落與遺失,蛋白質合成受阻。

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6 內質網 -功能介紹

(一)蛋白質合成

內質網蛋白質轉移到內質網上合成的過程
蛋白質都是在核糖體上合成的,並且起始於細胞質基質,但是有些蛋白質在合成開始不久后便轉在內質網上合成,這些蛋白質主要有:
1、向細胞外分泌的蛋白、如抗體、激素;
2、跨膜蛋白,並且決定膜蛋白在膜中的排列方式;
3、需要與其它細胞組合嚴格分開的酶,如溶酶體的各種水解酶;
4、需要進行修飾的蛋白,如糖蛋白。

C.Milstein(1972)發現從骨髓瘤細胞提取的免疫球蛋白分子N端要比分泌到細胞外的N端多出一段。G.Blobel和D.Sabatini等根據進一步的實驗,提出了信號假說(Signalhypothesis),認為蛋白質上的信號肽,指導蛋白質轉至內質網上合成。Blobel因此項發現獲1999年諾貝爾生理醫學獎。

蛋白質轉入內質網合成至少涉及5種成分:
1、信號肽(signalpeptide),是引導新合成肽鏈轉移到內質網上的一段多肽,位於新合成肽鏈的N端,一般16~30個氨基酸殘基,含有6-15個帶正電荷的非極性氨基酸,由於信號肽又是引導肽鏈進入內質網腔的一段序列,又稱開始轉移序列(starttransfersequence)。

2、信號識別顆粒(signalrecognitionparticle,SRP),由6種結構不同的多肽組成,結合一個7SRNA,分子量325KD,屬於一種核糖核蛋白(ribonucleoprotein)。SRP與信號序列結合,導致蛋白質合成暫停。

3、SRP受體(SPRreceptor),是膜的整合蛋白,為異二聚體蛋白,存在於內質網上,可與SRP特異結合。

4、停止轉移序列(stoptransfersequence),肽鏈上的一段特殊序列,與內質網膜的親合力很高,能阻止肽鏈繼續進入內質網腔,使其成為跨膜蛋白質。

5、轉位因子(translocator),由3-4個Sec61蛋白複合體構成的一個類似炸面圈的結構,每個Sec61蛋白由三條肽鏈組成。

蛋白質轉入內質網合成的過程:信號肽與SRP結合→肽鏈延伸終止→SRP與受體結合→SRP脫離信號肽→肽鏈在內質網上繼續合成,同時信號肽引導新生肽鏈進入內質網腔→信號肽切除→肽鏈延伸至終止→翻譯體系解散。這種肽鏈邊合成邊向內質網腔轉移的方式,稱為co-translation。

(二)蛋白質的修飾與加工
包括糖基化、羥基化、醯基化、二硫鍵形成等,其中最主要的是糖基化,幾乎所有內質網上合成的蛋白質最終被糖基化。糖基化的作用是:①使蛋白質能夠抵抗消化酶的作用;②賦予蛋白質傳導信號的功能;③某些蛋白只有在糖基化之後才能正確摺疊。

內質網細胞內質網結構示意圖



糖基一般連接在4種氨基酸上,分為2種:
1、O-連接的糖基化(O-linkedglycosylation):與Ser、Thr和Hyp的OH連接,連接的糖為半乳糖或N-乙醯半乳糖胺,在高爾基體上進行O-連接的糖基化。
2、N-連接的糖基化(N-linkedglycosylation):與天冬醯胺殘基的NH2連接,糖為N-乙醯葡糖胺。

內質網上進行的為N-連接的糖基化。糖的供體為核苷糖(nucleotidesugar),如CMP-唾液酸、GDP-甘露糖、UDP-N-乙醯葡糖胺等。糖分子首先被糖基轉移酶轉移到膜上的磷酸長醇(dolicholphosphate)分子上,裝配成寡糖鏈。再被寡糖轉移酶轉到新合成肽鏈特定序列(Asn-X-Ser或Asn-X-Thr)的天冬醯胺殘基上。

(三)新生肽鏈的摺疊、組裝和運輸
COPII介導由內質網輸出的膜泡運輸,這種膜泡由內質網的排出位點(exitsites)以出芽的方式排出,內質網的排出位點沒有結合核糖體,隨機分佈在內質網上。不同的蛋白質在內質網腔中停留的時間不同,主要取決於蛋白質完成正確摺疊和組裝的時間,這一過程是在屬於hsp70家族的ATP酶的作用下完成的,需要消耗能量。有些無法完成正確摺疊的蛋白質被輸出內質網,轉入溶酶體中降解掉,大約90%的新合成的T細胞受體亞單位和乙醯膽鹼受體都被降解掉,而從未到達靶細胞膜。

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7 內質網 -其它功能

·合成膜脂

內質網內質網——顯微鏡下的形態
大多數膜只是完全在內質網中合成的,例外的情況包括:①鞘磷脂是在內質網上開始合成的,但完成於高爾基體;②某些線粒體和葉綠體獨有的膜脂是駐留在這些細胞器中的酶催化合成的。ER合成的膜脂以膜跑運輸的方式轉運至高爾基體,溶酶體和質膜上,或借磷脂轉移蛋白(phospholipidtransferprotein,PTP)形成水溶性複合物,轉至其他膜上。

·解毒作用
SER中的P450酶系屬於單加氧酶(monooxygenase),又稱為多功能氧化酶(mixedfunctionoxidase)、羥化酶(hydroxylase),因其還原態的吸收峰在450nm處,故名。主要分佈在SER中,但也存在於質膜、線粒體、高爾基體、過氧化物酶體、核膜等細胞器的膜中,具有解毒作用,通常可將脂溶性有毒物質,代謝為水溶性物質,使有毒物質排出體外。有時也會將致癌物代謝為活性致癌物。P450種類繁多,但都是與其他輔助成分組成一個呼吸鏈來實現其功能,呼吸鏈中的P450還原酶實際就是一種黃素蛋白。P450催化O2分子中的一個原子加到底物分子上使之羥化,另一個氧原子被NADH或NADPH提供的氫還原生成水,在此氧化過程中無高能磷酸化合物生成。

內質網內質網的超微結構

·甾體類激素的合成
在生殖腺和腎上腺的內分泌細胞中,SER、線粒體,可能還有高爾基體上的一些酶共同參與甾體類激素的合成。

·調節血糖濃度
使葡糖6-磷酸水解為磷酸和葡萄糖,釋放糖至血液中。細胞中的糖元可被酶轉化為葡糖1-磷酸,再轉變為葡糖6-磷酸,但由於膜對磷酸化的糖是高度不通透的,葡糖6-磷酸只有在去磷酸化以後才能通過質膜,進入血液。

·形成一些特殊結構
如肌細胞中的SER特化成的肌質網可儲存鈣離子,作為細胞內信號物質。

·支撐作用
內質網是細胞內最豐富的膜,形成了一種網路結構,提供機械支撐作用,並成為細胞質中酶附著的支架。

·轉送作用
內質網可通過出芽來運送合成物,其中光面內質網尤為突出。

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