代謝網路

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更新時間: 2013-09-05

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細胞中生物分子成千上萬,但它們最終都與幾類基本代謝聯繫,進入一定的代謝途徑,從而使物質代謝有條不紊進行。不同的代謝途徑又通過交叉點上關鍵的共同中間代謝產物得以溝通,形成經濟有效、運轉良好的代謝網路。

基本介紹  

( 1 )細胞的代謝網路是生物界的一種無尺度網路

      「網」最初是指用一組線(或繩)兩兩交替地綰成疙瘩(打「結」)而形成的多孔的捕魚或捕獸器具,網上線的「結」就相當於網路結構中的「節點」。天然的網路結構大多是隨機的,人造的網路結構大多是規則的。在隨機的網路結構中,節點與其他節點的連結的數量呈正態分佈;在規則的網路結構中,節點與其他節點的連結數量是固定的。以上兩類網路中,節點與其他節點的連結的數量分佈都有規則可循,因此是有尺度的網路。然而,用數學方法描繪互聯網時,出乎意料地發現有些節點與大量的其他節點連結,形成一個個集散中心(稱為集散節點),因而把互聯網這樣的網路稱為無尺度網路( scale-free network )。

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       無尺度網路中包含無數節點,大部分節點與其他節點只有幾個連結,有些節點與大量的其他節點連結,稱為集散節點。無尺度網路不存在代表性的節點,但受少數集散節點的支配,並具有如下可預期的行為特性:對意外事件具有驚人的承受力,對協同式攻擊很脆弱,受制於某些基本的法則。

       基於以上分析,細胞的代謝網路是生物界的一種無尺度網路

( 2 )不同層次的代謝網路

       有關細胞的代謝網路可以分不同層次來討論:基因組( DNA 層次)、代謝途徑及生化反應網路(蛋白質層次)、代謝流(物流層次)、代謝生理(微生物細胞層次)等等。對蛋白質層次的代謝網路來說,一個代謝物分子就是一個節點,而節點之間的連結則是生化反應。大部分的分子只參加一種或兩種反應,但少數分子參與許多反應,它們實際上就是代謝流的集散中心或通用代謝物( currency metabolites )。

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       從低層次到高層次,從大平台到小平台,需要相應的逐級激活。基因組裡的一部分基因被激活而得到表達,形成代謝途徑及生化反應網路;任何時刻代謝流只在生化反應網路局部或某些途徑中流動;只有一部分代謝流促成微生物細胞的某種生理狀態的出現。

( 3)代謝網路沒有絕對的起點和終點,代謝路徑作為代謝通道是有起訖點的

       對於延續的微生物生命來講,代謝網路沒有絕對的起點,也沒有絕對的終點,形成細胞的 4個反應群(產能反應群、 生物合成反應群、多聚反應群、組裝反應群 )環環相扣,初級代謝的三大板塊(向心板塊、中心板塊、離心板塊)兩兩相接, 成一個整體。

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       微生物的代謝網路 就像有許多鐵路線組成的各個鐵路局和鐵路交通網。當我們使用指定的原料生產某特定的發酵產品時,我們期望有機物流經最有利於高產的途徑(理想載流路徑)生成發酵產物;正如我們乘火車去某城市就要選定一條合適的鐵路線一樣。全國鐵路網被分成幾個鐵路局轄區,相當於代謝網路分成三個板塊;鐵路線可以跨鐵路局,相當於載流路徑可以跨網路板塊。微生物細胞機器的工作模式把細胞機器運行階段的載流路徑描寫成由向心途徑、中心途徑和離心途徑三者依次首尾銜接而貫通的一條「通道」。

( 4 )代謝網路一直處於對環境的變動的響應之中

       實際上微生物細胞的代謝網路一直處於對環境的變動的響應之中,因此代謝網路的概念是虛擬的網路概念。網路中的離心途徑的終端又可能成為向心途徑的起點;網路中的中心途徑不止一條,而且有分支,向心途徑和離心途徑也有多條,而且也有匯合或分支。 途徑與途徑之間還可能存在橫向聯繫(包括還原力和代謝能的平衡)。停止生長的狀 態下的代謝途徑(如次生代謝的途徑)的延伸,以及不同細胞空間對各種代謝因子 的選擇性分隔,使代謝網路更加複雜化。 由於人類對代謝遠遠沒有完全了解,目前對代謝網路的認識只是相對的,對代謝的認識還有待深入。代謝網路假說(發酵學三假說)的逐步完善和發展的過程正可以說明這一點。

 

參考資料

 張星元:發酵原理,科學出版社,2005

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